Bunky a tkanivá

Bunka ako základná jednotka života

Bunka je najmenšia štrukturálna a funkčná jednotka ľudského tela. Tvoria ju membrána, cytoplazma s organelami a jadro. Zoskupenia buniek so spoločným pôvodom, podobnou stavbou a špecializovanou funkciou vytvárajú tkanivá. Z tkanív sa skladajú orgány, orgánové sústavy a napokon celý organizmus. Porozumenie mikroštruktúre buniek a tkanív je kľúčové pre interpretáciu fyziologických procesov i patológií.

Bunková teória a základné princípy organizácie

• Bunková jednota: všetky živé organizmy sa skladajú z buniek alebo ich derivátov.
• Homeostáza: bunky udržiavajú stabilné vnútorné prostredie v dynamickej rovnováhe s okolím.
• Diferenciácia: geneticky identické bunky získavajú odlišnú štruktúru a funkciu reguláciou expresie génov.
• Kompartementalizácia: v eukaryotických bunkách sú procesy oddelené membránami špecializovaných organel.
• Signalizácia: bunky komunikujú prostredníctvom chemických signálov, receptorov a elektrických impulzov.

Plazmatická membrána: hranica a rozhranie

Plazmatická membrána je fluidná mozaika fosfolipidov, cholesterolu a proteínov. Určuje tvar bunky, selektívne reguluje transport látok a nesie receptory a adhézne molekuly.

• Zloženie: dvojvrstva fosfolipidov (hydrofilné hlavy, hydrofóbne chvosty), cholesterol (tekutosť), integrálne a periférne proteíny.
• Transport: pasívna difúzia, facilitovaná difúzia (kanály, prenášače), aktívny transport (Na⁺/K⁺-ATPáza), endocytóza a exocytóza.
• Mikrodomény: lipidové rafty koncentrujú signálne proteíny a receptory.
• Glykokalyx: sacharidové reťazce glykolipidov a glykoproteínov pre rozpoznávanie, ochranu a adhéziu.

Cytoskelet a bunková architektúra

Cytoskelet vytvára vnútornú kostru bunky, umožňuje pohyb a intracelulárny transport.

• Mikrotubuly (25 nm): tubulínové polyméry, organizované centrosómom; tvoria deliace vreteno, cesty pre kinesíny a dyneíny, jadro riasiniek a bičíkov (axonéma 9+2).
• Aktínové filamenty (7 nm): formujú kortex bunky, lamelipódie, mikrovili; motor myozín generuje kontrakciu a transport.
• Intermediárne filamenty (~10 nm): keratíny (epitel), vimentín (mezodermálne tkanivá), neurofilamenty (neuróny), lamíny (jadrová lamina) – mechanická pevnosť.

Organely a ich funkčné portfóliá

• Jadro: dvojitá membrána s pórovým komplexom; chromatín (euchromatín/heterochromatín), jadierko – biogenéza ribozómov. Regulácia transkripcie určuje fenotyp bunky.
• Ribozómy: 80S (60S+40S); voľné ribozómy syntetizujú cytosolické proteíny, membránou viazané ribozómy (na drsnom ER) proteíny sekrečné a membránové.
• Drsné endoplazmatické retikulum (RER): syntéza proteínov, ich skladanie a kvalita (chaperóny, UPR – unfolded protein response).
• Hladké ER (SER): syntéza lipidov, detoxikácia xenobiotík (cytochrómy P450), v svaloch sarkoplazmatické retikulum na skladovanie Ca²⁺.
• Golgiho aparát: posttranslačné modifikácie (glykozylácia, sulfácia), triedenie a expedícia proteínov (cis–medial–trans, TGN).
• Mitochondrie: tvorba ATP oxidatívnou fosforyláciou, beta-oxidácia, cyklus kyseliny citrónovej, apoptóza (cytochróm c), vlastná DNA.
• Lyzosómy a endozómy: kyslé hydrolázy (pH ~5), degradácia endocytovaných a autofagických substrátov; poruchy vedú k lyzozomálnym skladovacím chorobám.
• Peroxizómy: beta-oxidácia veľmi dlhých mastných kyselín, detoxikácia peroxidu vodíka katalázou.
• Autofagozóm/autofágia: recyklácia poškodených organel (mitofágia), nutričná adaptácia.

Bunkový cyklus, proliferácia a smrť

• Fázy cyklu: G₁ (rast), S (replikácia DNA), G₂ (príprava), M (mitóza/cytokinéza). Kontrolné body regulované cyklínmi a CDK.
• Mitóza: profáza, metafáza, anafáza, telofáza; presné delenie genetického materiálu.
• Apoptóza: programovaná bunková smrť (kaspázy, mitochondriálna dráha); udržiavanie tkanivovej homeostázy bez zápalu.
• Nekróza/pyroptóza: patologická smrť so zápalovou odpoveďou; často pri ischémii alebo infekcii.
• Senescencia: trvalé zastavenie delenia, zmenené sekretom; význam v starnutí a onkológii.

Extracelulárna matrix (ECM) a bunkové spojenia

ECM poskytuje mechanickú oporu, reguluje difúziu molekúl a ovplyvňuje signalizáciu (mechanotransdukcia).

• Vlákna: kolagén (pevnosť), elastín (elasticita), retikulárne vlákna (jemná sieť).
• Základná hmota: proteoglykány, glykosaminoglykány (hyaluronan), adhézne glycoproteíny (fibronektín, laminín).
• Bunkové spojenia:
  • Tesné spoje (zonula occludens) – bariéra paracelulárneho transportu.
  • Adhézne spoje a desmozómy – mechanické prepojenie buniek cez kadheríny a intermediárne filamenty.
  • Hemidesmozómy – kotvenie na bazálnu laminu integrínmi.
  • Gap junctions – kanáliky (konexóny) pre ióny a malé molekuly, elektrická a metabolická synchronizácia.
• Bazálna lamina: laminín, kolagén IV; filtrácia (glomeruly), regenerácia a polarita epitelu.

Klasifikácia tkanív

Histológia rozlišuje štyri základné typy tkanív: epitelové, spojivové, svalové a nervové. Každé má špecifickú architektúru a funkciu.

Epitelové tkanivo: bariéra, absorpcia a sekrécia

• Všeobecné znaky: tesne uložené bunky, minimálna ECM, avaskulárne (vyživované difúziou), výrazná polarita (apikálna–laterálna–bazálna doména).
• Typy podľa vrstiev a tvaru:
  • Jednovrstvové – dlažbové (endotel, mezotel), kubické (kanáliky obličiek), cylindrické (črevo, žlčové cesty).
  • Vrstevnaté – rohovatejúce dlažbové (pokožka), nerohovatejúce (ústna dutina, pažerák), kubické/cylindrické (vývody žliaz).
  • Pseudovrstevnaté cylindrické riasinkové – dýchacie cesty.
  • Urotel – prechodný epitel močových ciest s „umbrella“ bunkami.
• Špecializácie povrchu: mikrovili (absorpcia), stereocílie (epididymis), riasinky (mukociliárny transport).
• Žľazy: exokrinné (serózne, mucinózne, zmiešané; tubulárne, alveolárne), endokrinné (bez vývodov; sekrécia hormónov do krvi).
• Funkcie: bariéra, transport, sekrécia, absorpcia, zmyslové vnímanie (chuťové poháriky, čuchový epitel).

Spojivové tkanivo: opora, výplň a výmena

• Bunkové zložky: fibroblasty/fibrocyty (syntéza ECM), adipocyty, makrofágy, mastocyty, plazmocyty, mezenchýmové bunky.
• Typy spojív:
  • Väzivo riedke (areolárne): pod epitelom, difúzia živín, imunitný dohľad.
  • Väzivo husté – pravidelné (šľachy, väzy), nepravidelné (dermis) – mechanická odolnosť.
  • Retikulárne – sieť v hemopoetických orgánoch (slezina, uzliny, kostná dreň).
• Tukové tkanivo: biele (energetický sklad, endokrinný orgán – leptín, adiponektín), hnedé (termogenéza – UCP1).
• Chrupka: hyalínna (kĺbové povrchy, priedušnica), elastická (ušnica), väzivová (medzistavcové platničky); chondrocyty v lakúnach, avaskulárna matrix.
• Kostné tkanivo: bunky (osteoblasty, osteocyty, osteoklasty), lamelárna organizácia (osteóny), mineralizácia (hydroxyapatit); remodelácia pod hormonálnou a mechanickou kontrolou.
• Krv a hemopoéza: erytrocyty, leukocyty (granulocyty, monocyty/ makrofágy, lymfocyty), trombocyty; plazma ako tekuté spojivo.

Svalové tkanivo: kontrakcia a pohyb

• Prične pruhované (kostrové): viacjadrové vlákna, sakroméry (aktín/myozín), rýchla vôľou ovládaná kontrakcia; satelitné bunky pre regeneráciu.
• Srdcové: kardiomyocyty, priečne prúžkovanie, interkalárne disky (fascia adherens, desmozómy, gap junctions), automatizmus a vysoká odolnosť voči únave.
• Hladké: vretenovité bunky bez sakromér, husté telieska; pomalá tonická kontrakcia (črevo, cievy, dýchacie cesty), regulácia autonómnym nervstvom a hormónmi.

Nervové tkanivo: spracovanie informácií

• Neuróny: telo, dendrity, axón; synaptický prenos (chemický/elektrický), akčný potenciál, neurotrasmitery.
• Gliové bunky: astrocyty (homeostáza, BBB), oligodendrocyty/Schwannove bunky (myelín), mikroglia (imunitný dohľad), ependymové bunky (likvor).
• Štruktúra: sivá hmota (telá neurónov), biela hmota (myelinizované dráhy); periférne nervy s endoneuriom, perineuriom, epineuriom.

Tkanivová fluidita: kmeňové bunky, regenerácia a hojenie

• Kmeňové hierarchie: embryonálne (pluripotentné), dospelé (tkanivovo špecifické), indukované pluripotentné (iPSC).
• Obnova tkanív: rýchlo sa obnovujúce (epitel čreva, koža, krv), pomaly obnovované (pečeň), minimálna obnova (nervové, srdcové).
• Hojenie rán: hemostáza → zápal → proliferácia (granulačné tkanivo, angiogenéza) → remodelácia (kolagén I).

Bunková signalizácia a mikroprostredie

• Autokrinná, parakrinná, endokrinná komunikácia: gradienty rastových faktorov a hormónov riadia proliferáciu a diferenciáciu.
• Receptory: GPCR, tyrozínkinázové receptory, iónové kanály, intracelulárne steroidné receptory.
• Mechanotransdukcia: integríny a cytoskelet vnímajú mechanické sily ECM; odpoveďou je zmena génovej expresie.

Polárna organizácia buniek a špecializované domény

• Epitelová polarita: apikálna (mikrovili, riasinky), laterálna (adhézne spoje), bazálna doména (hemidesmozómy, bazálna lamina).
• Neurónová polarita: dendritický strom vs. axón, axonálny transport (kinesín/dyneín).
• Svalové kompartmnty: T-tubuly a sarkoplazmatické retikulum pre rýchle uvoľnenie Ca²⁺.

Histologické metódy a zobrazenie tkanív

• Fixácia, zalievanie, rezanie: zachovanie štruktúr; parafínové rezy ~3–5 μm.
• Farbenia: H&E (hematoxylín – bazofilné, eozín – acidofilné), Masson (kolagén), PAS (glycokonjugáty), imunohistochémia (špecifické proteíny).
• Elektrónová mikroskopia: ultrastruktúra organel (mitochondrie, ribozómy, spojenia).
• In vivo a in situ techniky: fluorescenčná konfokálna mikroskopia, in situ hybridizácia, single-cell RNA-seq pre transkriptom tkanív.

Vývinový pôvod tkanív (embryológia)

• Ektoderm: epidermis, nervový systém, sklovina.
• Mezoderm: spojivá, svaly, krv, kosti, urogenitálny systém.
• Endoderm: epitel tráviacej a dýchacej trubice, pečeň, pankreas, štítna žľaza (epitelové časti).

Funkčné príklady tkanív v orgánoch

• Koža: mnohovrstevný rohovatejúci epitel (epidermis), dermis (husté nepravidelné väzivo), adnexá (folikuly, žľazy), hypodermis (tuk).
• Tenké črevo: jednovrstvový cylindrický epitel s klkmi a kryptami, pohárikovými bunkami, bohato vaskularizovaná lamina propria, hladká svalovina v muscularis.
• Pľúca: respiračný epitel, alveoly s pneumocytmi I a II, surfaktant, tenká bariéra difúzie plynov.
• Kostrový sval: fascikuly vlákien, endomysium/perimysium/epimysium; neuromuskulárne spojenia.
• Oblička: nefrón (glomerulus s filtráciou cez bazálne membrány, tubuly s funkčne odlišnými epitelmi), intersticium a cievy.
• Srdce: kardiomyocyty, Purkyňove vlákna, chlopne s väzivom a endokardom.

Patologické koreláty a tkanivová odpoveď

• Hypertrofia a hyperplázia: zväčšenie buniek vs. zvýšený počet buniek ako adaptácia na záťaž.
• Metaplázia a dysplázia: reverzibilná zmena typu epitelu vs. porucha zrenia s rizikom malignity.
• Zápal a fibróza: chronická stimulácia → nadmerná depozícia kolagénu, zmena mechaniky tkaniva.
• Nádory: benigné vs. maligné; tkanivový pôvod (epitel – karcinómy, mezenchým – sarkómy, krv – leukémie/lymfómy, nervové – gliomy).

Integratívny pohľad: štruktúra podmieňuje funkciu

Špecifické usporiadanie membrán, organel, cytoskeletu, spojení a ECM určuje schopnosť tkaniva vykonávať svoju úlohu: epitel chráni a absorbuje, spojivo nesie a spája, sval sa kontrahuje, nervová sústava spracúva informácie. Porucha čo i len jednej zo zložiek sa premieta do zmeny funkcie celku.

Stavba buniek a tkanív predstavuje viacúrovňovú architektúru, v ktorej molekulárne komponenty vytvárajú organely, tie organizujú bunky a bunky sa hierarchicky skladajú do tkanív a orgánov. Znalosť tejto hierarchie je nevyhnutná pre pochopenie fyziológie, diagnostiku ochorení i návrh terapeutických zásahov – od regeneratívnej medicíny po precíznu onkológiu.