Fyziológia zmyslov

Zmyslové orgány ako prevodníky energie na neurálne kódy

Fyziológia zmyslových orgánov skúma, ako orgány zraku, sluchu, čuchu, chuti a hmatu premieňajú fyzikálne alebo chemické podnety na vzorce elektrickej aktivity neurónov a ako sa tieto vzorce spracúvajú v nervovej sústave. V jadre ide o tri kroky: transdukcia (vznik receptorového potenciálu), transmisia (synaptické prenesenie signálu) a neurálne kódovanie (časovo-priestorové vzorce výbojov, ktoré reprezentujú intenzitu, kvalitu, časovanie a polohu podnetu). Kľúčovými princípmi sú špecificita receptora, adaptácia, laterálna inhibícia a topografická organizácia drah v CNS.

Obecné mechanizmy transdukcie a kódovania

• Receptorový potenciál a prah: Zmyslové bunky generujú graduovaný potenciál úmerný intenzite podnetu; ak dosiahne prah v aferentnom neuróne, vyvolá záchvat akčných potenciálov.
• Frekvenčný a populačný kód: Intenzita sa kóduje frekvenciou výbojov a počtom regrutovaných jednotiek; kvalita (napr. vnímaná farba či chuť) kombináciou aktivovaných podtypov receptorov.
• Adaptácia: Receptory rýchlo- alebo pomaly-adaptujúce (RA vs. SA) umožňujú detegovať zmeny i stacionárne podnety.
• Laterálna inhibícia: Inhibičné internuróny zvyšujú kontrast medzi susednými vstupmi a zlepšujú priestorové rozlíšenie (napr. v sietnici, koži).
• Topografické mapy: Retinotopia (zrak), tonotopia (sluch), somatotopia (hmat) a chemotopia (čuch/chuť v skorých etapách) zabezpečujú usporiadaný prenos informácie do kôry.

Zrak: optika oka a fototransdukcia v sietnici

Oko fokusuje obraz na sietnicu rohovkou a šošovkou (akomodácia), zreničná clona (pupilárny reflex) reguluje množstvo svetla. Sietnica je vrstvené neurálne tkanivo s fotoreceptormi (tyčinky a čapíky), bipolárnymi, horizontálnymi, amakrinnými a gangliovými bunkami.

• Fototransdukcia: V tme sú cGMP-riadené CNG kanály otvorené a fotoreceptory sú mierne depolarizované („dark current“). Fotón aktivuje opsín (rhodopsín/iodopsíny), čo cez transducín aktivuje fosfodiesterázu (PDE6), znižuje cGMP, uzatvára CNG kanály a hyperpolarizuje receptor. Obnova zahŕňa rhodopsínkinázu, arrestín a stimuláciu guanylátcyklázy (GCAPs).
• On/Off cesta: Glutamát z fotoreceptorov tonicky inhibuje ON-bipolárne bunky (mGluR6). Pri osvetlení pokles glutamátu disinhibuje ON cestu; OFF-bipolárne bunky (AMPA/kainát) reagujú opačne. Horizontálne bunky tvoria center–surround antagonizmus.
• Farby a priestor: Tri triedy čapíkov (S, M, L) vytvárajú oponentné kanály (červeno–zelený, modro–žltý). Gangliové bunky razia retinotopiu a rozdiely jasov; malé receptívne polia foveoly umožňujú vysoké rozlíšenie.
• Dráhy a kôra: Vlákna z nosových hemiretín sa križujú v chiasme. Laterálne kolenové teliesko (LGN) má magno-/parvo-/konio-kanály; primárna zraková kôra (V1) má orientačné a okula-dominančné kolóny. Dve hlavné prúdy: dorsálny („kde/ako“) a ventrálny („čo“).
• Adaptácia na svetlo/tmu: Regenerácia chromofóru v pigmentovom epiteli, zúženie/rozšírenie zrenice a zmeny synaptickej gain.
• vnútrosieťnicové gangliové bunky s melanopsínom (ipRGC): Kódujú svetlo pre cirkadiánne hodiny a pupilárny reflex.

Sluch: od mechaniky ucha k bioelektrickému signálu

Ucho premieňa tlakové vlny na neurálnu aktivitu. Vonkajšie ucho tvaruje spektrum (pinna), stredné ucho zosilňuje tlak (kladivko–kovadlinka–strmienok), oválne okienko prenáša kmity do tekutín slimáka.

• Vnútorné ucho a tonotopia: Bazilárna membrána je tuhá pri báze (vysoké frekvencie) a voľná pri appexe (nízke frekvencie), čo vytvára frekvenčnú mapu.
• Mechanoelektrická transdukcia: Vláskové bunky majú stereocílie spojené tip-linkami (cadherin-23/protocadherin-15). Ich vychýlenie v endolymfe (vysoký K⁺) otvára MET kanály (komplex s TMC1/2), K⁺ a Ca²⁺ vtekajú a depolarizujú bunku. Stria vascularis udržiava endokochleárny potenciál (~+80 mV), ktorý poháňa prúd.
• Vnútorné vs. vonkajšie vláskové bunky: Vnútorné (IHC) sú hlavné senzory; vonkajšie (OHC) majú proteín prestin pre elektromotilitu a tvoria kochleárny zosilňovač (ostré naladenie, citlivosť).
• Neurálne dráhy: Sluchový nerv → kochleárne jadrá → olivárny komplex → lemniscus lateralis → colliculus inferior → mediálne kolenové teliesko → A1. Lokalizácia zvuku využíva časové rozdiely (ITD, medziorbitálna dráha v MSO), intenzitné rozdiely (ILD, LSO) a spektrálne stopy pinny (výška).
• Adaptácia a selekcia: Eferentné vlákna z olivárneho komplexu modulujú gain OHC a IHC (ochrana pred hlukom, zlepšenie pomeru S/Š).

Čuch: chemická senzácia s obrovskou diverzitou receptorov

Čuchové receptorové neuróny (ORN) v čuchovom epiteli nesú GPCR receptory (stovky génov). Každý ORN expresuje typicky jeden receptorový gén; axóny ORN s rovnakým receptorom konvergujú do glomerulov v bulbe a synapsujú na mitrálové/tuftované bunky.

• Transdukcia: Ligand → OR (GPCR) → G_olf → adenylátcykláza III → ↑cAMP → otvorenie CNG kanálov → Ca²⁺ influx → otvorenie Ca²⁺-aktivovaných Cl^– kanálov → depolarizácia. Adaptácia cez Ca–calmodulín inhibíciu CNG a fosforyláciu receptorov.
• Spracovanie: Periglomerulárne a granulárne interneuróny vytvárajú laterálnu inhibíciu (zvýšenie kontrastu). Ďalšie projekcie do piriformnej kôry, amygdaly a orbitofrontálnej kôry zabezpečujú identifikáciu a afektívnu hodnotu vôní.
• Kódovanie: Kombinačný kód – väčšina odorantov aktivuje viac receptorových typov v rôznych silách; kvalita vône sa odvodzuje z vektora aktivácie.

Chuť: multimodálne receptory pre základné kvality

Chuťové poháriky v papilách jazyka obsahujú typovo špecifikované bunky; aferentácia beží cez n. facialis (VII), glossopharyngeus (IX) a vagus (X) do nucleus tractus solitarii, talamu a insulárnej/frontálnej operkulárnej kôry.

• Sladké a umami: GPCR heterodiméry T1R2/T1R3 (sladké) a T1R1/T1R3 (umami) → G-proteín gustducin → PLCβ2 → IP₃ → uvoľnenie Ca²⁺ → otváranie TRPM5 → depolarizácia a ATP ako prenášač.
• Horké: Rodina T2R (GPCR) s vysokou citlivosťou na toxíny; podobná POST-GPCR kaskáda ako pri sladkom/umami.
• Slané: Amilorid-senzitívne ENaC kanály (dominantné u hlodavcov; u človeka kombinácia ENaC a amilorid-rezistentnej dráhy). Vtok Na⁺ priamo depolarizuje bunky.
• Kyslé: Protonový kanál OTOP1 a ďalšie mechanizmy vedúce k depolarizácii; PKD2L1 slúžil ako marker špecifickej bunkovej línie.
• Kódovanie: Labelled-line pre základné kvality s paralelnou integráciou v kôre; významná modulácia čuchom a trigeminálnym systémom (chemestézia – pálenie, sviežosť).

Hmat: somatosenzorika kože a hlbokých štruktúr

Hmat zahŕňa diskriminačný dotyk, vibráciu, tlak, teplotu, bolesť a propriocepciu. Receptory sú rozložené v koži, svaloch a šľachách; aferentné vlákna vedú do spinálnej miechy a vyššie cez dva hlavné systémy.

• Kožné mechanoreceptory: Merkelove disky (SA1, ostrý statický dotyk), Meissnerove telieska (RA1, slip/tažisko, nízkofrekvenčná vibrácia), Paciniho telieska (RA2, vysokofrekvenčná vibrácia), Ruffiniho zakončenia (SA2, napätie kože). Ochlpená koža obsahuje aj folikulárne receptory.
• Teplo a chlad: TRP kanály (napr. TRPV1 pre noxické teplo, TRPM8 pre chlad). Chemická citlivosť (mentol, kapsaicín) vytvára chemestéziu.
• Nociceptory: Aδ (rýchla, ostrá bolesť) a C vlákna (pomalá, tupá bolesť); polymodálne receptory reagujú na mechanické, termické a chemické noxy.
• Propriocepcia: Svalové vretená (dĺžka a rýchlosť zmeny dĺžky) a Golgiho šľachové telieska (napätie). Kľúčové pre motoriku a rovnováhu.
• Drahové systémy: Zadné povrazce–lemniscus medialis (diskriminačný dotyk, propriocepcia), spinotalamická dráha (bolesť, teplota). Somatotopické mapy v S1 (homunkulus) sú plastické – tréning alebo strata aferentácie mení ich reprezentáciu.
• Priestorové rozlíšenie: Závisí od veľkosti receptívneho poľa a laterálnej inhibície (napr. 2-bodová diskriminácia je najlepšia na prstoch).

Multisenzorická integrácia a pozornosť

V asociatívnych oblastiach (parietálna, temporálna a frontálna kôra, colliculus superior) sa kombinujú vstupy z viacerých modalít podľa princípov časovej a priestorovej kongruencie. Pozornosť moduluje gain senzorických neurónov, zlepšuje signál–šum a mení subjektívne prahy detekcie. Interakcie (napr. McGurkov efekt, vplyv zraku na lokalizáciu zvuku) ilustrujú, že percepcia je inferenčný proces.

Psychofyzika: kvantifikácia vnemu

• JND a Weber–Fechner: Just noticeable difference je úmerný základnej intenzite (Weberov zákon); Fechner predpokladal logaritmický vzťah medzi fyzikálnou a vnemovou veličinou.
• Stevensova mocninová funkcia: Pre mnohé modality platí vnem = k·(stimul)ⁿ, pričom n sa líši (napr. bolesť > 1, jas < 1).
• Teória detekcie signálu: Rozlišuje citlivosť (d′) od rozhodovacej zaujatosti (β) v prostredí šumu.

Vývin, plasticita a starnutie

V zrakovej a sluchovej kôre existujú kritické obdobia, v ktorých deprivácia mení konečnú architektúru (napr. strabizmus ovplyvní okula-dominančné kolóny). Somatosenzorika vykazuje celoživotnú plasticitu (u hudobníkov zväčšenie mapy prstov). Starnutie prináša presbyopiu (strata akomodácie), presbyakuziu (najmä vysoké frekvencie), zníženie hustoty čapíkov/tyčiniek, čuchových neurónov a chuťových pohárikov, spomalenie vodivosti periférnych nervov a zhoršenie diskriminácie dotyku.

Klinické koreláty a technológie

• Zrak: Glaukóm (poškodenie n. opticus), vekom podmienená degenerácia makuly, katarakta, retinitis pigmentosa. Terapeutické prístupy: anti-VEGF, chirurgia, fotodynamika, retinálne protézy a genová terapia pre vybrané mutácie.
• Sluch: Vedenie (otitis media, otoskleróza) vs. senzorineurálna porucha (strata vláskových buniek). Kochleárne implantáty obchádzajú vláskové bunky a priamo stimulujú sluchový nerv; sluchové aparáty zlepšujú zosilnenie a smerovosť.
• Čuch a chuť: Anosmia (napr. po vírusových infekciách, neurodegenerácii) a ageúzia/hypogeúzia. Tréning čuchu zlepšuje zotavenie; nutričné a bezpečnostné riziká vyžadujú edukáciu.
• Somatosenzorika: Neuropatické bolesti (diabetická neuropatia, postherpetická neuralgia), alodýnia a hyperalgézia. Modulácia bolesti: zostupné dráhy (periaqueductal grey), TENS, kognitívne intervencie.

Zásady merania a experimentálne techniky

Elektrofyziológia (patch-clamp na receptory, záznam jedinej bunky), zobrazovanie (fMRI, fNIRS, OPM-MEG), optika (OCT sietnice), otoakustické emisie (funkcia OHC), psychofyzické paradigmy (dvojitý nútený výber, adaptívne prahovanie) a novšie optogenetické nástroje tvoria arzenál výskumu a diagnostiky.

Integrita vnemu: od periférie k vedomiu

Vnem vzniká v dynamickej slučke medzi periférnym vstupom, predikciami mozgu a kontextom. Bayesianstvo a prediktívne kódovanie ponúkajú rámec, v ktorom sú halucinácie a ilúzie extrémnymi prípadmi normálnej inferencie. Zmyslové orgány poskytujú dáta; nervová sústava rozhoduje o ich význame.

Spoločné princípy rozmanitých zmyslov

Napriek rozdielnej povahy podnetov (fotóny, tlakové vlny, molekuly, mechanické deformácie) zdieľajú zmysly spoločné fyziologické princípy: špecifické receptory, efektívnu transdukciu, adaptáciu, topografické mapy a moduláciu pozornosťou. Porozumenie týmto princípom umožňuje navrhovať diagnostické a terapeutické technológie, ktoré obnovujú alebo rozširujú ľudskú senzoriku – od korekcie zraku a kochleárnych implantátov po haptické rozhrania a čuchové tréningy.