Tkanivo ako organizovaný súbor buniek a extracelulárnych štruktúr
Tkanivo je funkčne a morfologicky špecializovaný súbor buniek, ich medzibunkovej hmoty a väzieb na okolité štruktúry. Základné druhy, o ktoré sa opiera väčšina orgánov, sú epitelové, svalové a nervové tkanivo. Každé z nich má osobitú architektúru, dynamiku obnovy, interakciu s extracelulárnou matrix (ECM) a jedinečné spojenia medzi bunkami. Porozumenie týmto parametrom vysvetľuje histologický obraz, fyziologické vlastnosti aj typické patologické zmeny.
Histogenéza, polarita a bunkové väzby
Epitelové tkanivá väčšinou vznikajú z ektodermu a endodermu (výnimky: mezotel a endotel z mezodermu), svalové a nervové tkanivo primárne z mezodermu a neuroektodermu. Polarita buniek – rozlíšenie apikálnej, laterálnej a bazálnej domény – je kľúčová pre epitel, zatiaľ čo v svalovom tkanive dominuje longitudinálna organizácia kontraktilného aparátu a v nervovom tkanive neuritická polarita (dendrit–axón). Bunky sa prepájajú tesnými spojmi (claudíny, occludíny), adhezívnymi spojmi (cadheríny, aktín), dezmozómami (intermediárne filamenty), hemidezmozómami (integríny–bazálna lamina) a medzerovými spojmi (connexíny).
Epitelové tkanivo: všeobecná charakteristika a bazálna lamina
Epitel pokrýva povrchy, vystiela dutiny a tvorí žľazy. Je avaskulárny (výživa difúziou cez bazálnu lamelu), bunky sú tesne uložené s minimálnou ECM. Bazálna lamina (laminín, kolagén IV, entaktín, proteoglykány) je mechanickou a signálnou platformou; spolu s retikulárnou lamelou tvorí bazálnu membránu viditeľnú v svetelnom mikroskope. Funkčné osy epitelu sú ochrana, transport, sekrécia, absorpcia a zmyslové vnímanie.
Typy epitelu podľa vrstvenia a tvaru buniek
- Jednovrstvové epitely: dlaždicový (mezotel, alveoly), kubický (kanáliky obličiek), cylindrický (črevo, žlčové cesty). Prednostne slúžia absorpcii a výmene látok.
- Viacvrstvové epitely: dlaždicový nerohovatejúci (vývody, pažerák), rohovatejúci (pokožka), kubický/cylindrický (vzácnejšie; vývody veľkých žliaz). Poskytujú vysokú mechanickú ochranu.
- Viacradový (pseudovrstevnatý) cylindrický epitel: dýchacie cesty s riasinkami a pohárikovými bunkami; jadrá v rôznych výškach vytvárajú dojem vrstvenia.
- Prechodný (urotélium): vývodné močové cesty; špecializované „umbrella“ bunky s meniteľnou povrchovou výmerou.
Apikálne špecializácie a transportné mechanizmy epitelu
- Mikroklky (aktínové jadro, brush border čreva) zväčšujú absorpčný povrch.
- Stereocílie (dlhé mikroklky v nadsemenníku a vnútornom uchu) slúžia absorpcii a mechano-senzorike.
- Riasinky (tubulín, axonema 9+2) aktívne transportujú hlien či tekutinu; poruchy vedú k primárnej ciliárnej dyskinéze.
- Transcelulárny vs. paracelulárny transport: regulované tesnými spojmi a transportérmi; polarita udržiavaná proteínmi PAR, Crumbs, Scribble a distribúciou lipidových raftov.
Žľazový epitel: exokrinné a endokrinné stratégie
Exokrinné žľazy odvádzajú sekrét vývodom na povrch (merokrinný – exocytóza, apokrinný – odštipnutie apikálnej časti, holokrinný – lýza bunky). Endokrinné žľazy vylučujú hormóny do krvi; epitelové bunky sú usporiadané do povrazcov alebo folikulov a tesne kontaktujú kapiláry. Myoepiteliálne bunky (aktín–myozín) pomáhajú vypudzovať sekrét.
Obnova a karcinogenéza epitelu
Epitel má vysokú obnovovaciu kapacitu (kmeňové bunky v kryptách, bazálnej vrstve, rezervné bunky). Vzhľadom na rýchlu proliferáciu a expozíciu environmentálnym vplyvom je zdrojom väčšiny karcinómov (dlaždicové a žľazové karcinómy). Metaplázia predstavuje adaptívnu premenu jedného typu epitelu na iný (napr. Barrettov pažerák).
Svalové tkanivo: základná organizácia a kontraktilný aparát
Svalové tkanivo je špecializované na kontrakciu pomocou interakcie aktínu a myozínu v rámci vysoko organizovaných štruktúr. Bunky sú obklopené (endomýzium) a zväzky buniek (perimýzium) spojivovou matrix; celý sval obaluje epimýzium. Kľúčová je regulácia Ca2+ a energetické krytie ATP/CP.
Priečne pruhovaný (kostrový) sval: sarkoméra a nervosvalová jednotka
Kostrové svalové vlákna sú multinukleárne, s periférnymi jadrami a pravidelným pruhovaním. Sarkoméra (Z-disk – I-prúžok – A-prúžok – H-zóna) je kontraktilná jednotka; titin a nebulín stabilizujú filamenty. T-tubuly a sarkoplazmatické retikulum tvoria triády pre rýchle uvoľnenie Ca2+. Nervosvalová platnička prevádza akčný potenciál na kontrakciu; jednotka motorický neurón–svalové vlákna určuje presnosť pohybu.
Kardiálny sval: interkalárne disky a syncytiálna fyziológia
Kardiomyocyty sú jednojadrové (niekedy dvojjadrové), spojené interkalárnymi diskami (fascia adherens, dezmozómy, gap junctions). T-tubuly tvoria diády so SR a Ca2+ vstupuje aj cez membránové kanály (mechanizmus calcium-induced calcium release). Automatizmus pacemakerov, elektrická spojitosť a odolné spojenia umožňujú koordinovanú kontrakciu myokardu.
Hladký sval: plastickosť a tonus
Hladké svalové bunky sú vretienkovité, bez pruhovania; aktín a myozín sa upínajú k dense bodies a dense bands. Kontrakcia je riadená myozínovou ľahkou reťazou (MLCK) aktivovanou Ca2+-kalmodulínom. Jednotkové (viscerálne) hladké svaly majú elektrické spojenia a spontánnu aktivitu; viacjednotkové (cieľové štruktúry oka, piloerektory) sú presne inervované. Vyznačujú sa dlhodobým tonusom pri nízkej spotrebe energie (latch state).
Adaptácie a regenerácia svalov
Kostrový sval hypertrofuje (satellitné bunky a zvýšená syntéza kontraktilných proteínov), ale má obmedzenú hyperpláziu. Kardiálny sval regeneruje minimálne; poškodenie vedie k jazve. Hladké svaly disponujú vyššou schopnosťou hyperplázie a regenerácie (gravidná maternica, remodelácia ciev).
Nervové tkanivo: neuróny, gliové bunky a neuropil
Nervové tkanivo tvorí neurón (soma, dendrity, axón) a rôzne typy glií (astrocyty, oligodendrocyty, mikroglia v CNS; Schwannove bunky v PNS). Medzi bunkami sa nachádza neuropil – hustá sieť výbežkov a synapsí. Špecializované synaptické kontakty prevádzajú elektrickú aktivitu na chemickú komunikáciu a umožňujú plastickú reorganizáciu obvodov.
Ultrastruktúra neurónu a typy synapsí
V somatickej cytoplazme dominuje Nisslova substancia (drsné ER a ribozómy). Axón začína v axonálnom pahorku s vysokou hustotou Na+ kanálov; myelín urýchľuje vedenie medzi Ranvierovými zárezmi. Synapsie sú chemické (vezikulárne uvoľnenie mediátorov, postsynaptické receptory) a elektrické (gap junctions) – prvé poskytujú moduláciu a plasticitu, druhé rýchlu synchronizáciu.
Glie a homeostáza nervového tkaniva
- Astrocyty zabezpečujú metabolickú podporu neurónov, recyklujú neurotransmitery, tvoria súčasť hematoencefalickej bariéry a koordinujú lokálny prietok krvi.
- Oligodendrocyty/Schwannove bunky myelinizujú axóny; poškodenie myelínu zásadne mení rýchlosť a spoľahlivosť vedenia.
- Mikroglia funguje ako rezidentný imunitný systém CNS, podieľa sa na synaptickom prerezávaní a reakcii na poškodenie.
Štruktúrna organizácia: sivá a biela hmota, gangliá a nervy
Sivá hmota obsahuje somy neurónov a synaptické polia, biela hmota myelinizované axóny. V PNS sú somy senzorických neurónov v gangliách a zväzky axónov tvoria periférne nervy obalené endo-/peri-/epineuriom. Funkčná modularita (jadrové skupiny, vrstvy kôry, Rexedove laminy) odráža špecializáciu spracovania informácií.
Funkčné princípy nervového tkaniva: kódovanie a plasticita
Nervové obvody kódujú informáciu frekvenciou a časovaním výbojov, modulované interneurónmi a neuromodulátormi (dopamín, serotonín, noradrenalín, acetylcholín). Synaptická plasticita (krátkodobá i dlhodobá) je morfologicko-biochemickým základom učenia a pamäti; zmeny hustoty tŕňov, receptorových polí a synaptického uvoľňovania prepisujú sieťovú dynamiku.
Regenerácia a reakcia na poškodenie
V PNS je po axonotméze možná regenerácia vďaka Schwannovým bunkám (Büngnerove pásy) a zachovanému endoneurálnemu tubulu. V CNS je schopnosť regenerácie obmedzená inhibičnými molekulami myelínu, gliózou a chýbajúcou rastovou podporou; funkčná obnova prebieha skôr formou plasticity obvodov.
Integračný pohľad: epitely, svaly a neuróny v orgánových systémoch
V orgánoch sa uvedené tkanivá prelínajú: epitelové výstelky regulujú výmenu látok a sekréciu, svalové vrstvy zabezpečujú pohyb a transport (peristaltika, vazomotorika, srdcový výdaj) a nervové tkanivo koordinuje rytmus a spätnú väzbu. Neuroepiteliálne a myoepiteliálne špecializácie podčiarkujú evolučnú kontinuitu medzi zmyslovou transdukciou, sekréciou a kontrakciou.
Patologické koreláty tkanív
- Epitel: metaplázia a dysplázia ako prechod k malignite; poruchy riasiniek vedú k infekciám a infertilite; defekty tesných spojov k stratám bariérovej funkcie.
- Sval: dystrofie (genetické defekty dystrofínového komplexu), kardiomyopatie, hypertrofia pri tlakovom preťažení, spazmy a poruchy tonusu hladkého svalu pri poruchách Ca2+ regulácie.
- Nervové tkanivo: demyelinizácie, neurodegenerácie (synaptopatie), nádory glií a neurónov, neuropatie a poruchy neuromuskulárneho prenosu.
Formy, funkcie a premenlivosť základných tkanív
Epitelové, svalové a nervové tkanivo predstavujú tri základné architektúry organizácie buniek. Ich morfologické špecializácie (polarita epitelu, sarkoméra svalu, synapsa neurónu) sú priamymi determinátmi funkcie (bariéra a transport, kontrakcia, prenos informácie). Súčasne si zachovávajú plastičnosť – schopnosť adaptácie na záťaž a poškodenie – ktorá je podkladom zdravia aj koreňom mnohých chorôb. Porozumenie týmto tkanivovým „gramatikám“ je kľúčom k histologickej diagnostike i k racionálnej terapii.
